从A开始,沿其家谱上溯其历代祖先,直到你找到他和B所共有的那一个祖先为止,然后再从这个共同祖先往下一代一代数到B。这样,从A到B在家谱上的世代总数就是代距。譬[pì]如说,A是B的叔父,那么代距是3,共同的祖先是A的父亲,亦即B的祖父。从A开始,你只要往上追溯一代就找到共同的祖先,然后从这个共同的祖先往下数两代便是B。因此,代距是1+2=3。
通过某一个共同的祖先找到A和B之间的代距后,再分别计算A和B与这个共同祖先相关的那部分亲缘关系。方法是这样的,每一代距是1/2,有几个代距就把几个1/2自乘。所得乘积就是亲缘关系指数。如果代距是3,那么指数是1/2X1/2X1/2或(1/2)^3;如果通过某一个共同祖先算出来的代距是9,同该祖先的那部分的亲缘关系指数就是(1/2)^9。
但这仅仅是A和B之间亲缘关系的部分数值。如果他们的共同祖先不只一个,我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。在一般情况下,对一对个体的所有共同祖先来说,代距都是一样的。因此,在算出A和B同任何一个共同祖先的亲缘关系后,事实上你只要乘以祖先的个数就行了。譬如说,第一代堂兄弟有两个共同的祖先,他们同每一个祖先的代距是4,因此他们亲缘关系指数是2(1/2)^4=1/8。如果A是B的曾孙,代距是3,共同"祖先"的数目是1(即B本身),因此,指数是1X(1/2)^3=1/8。就遗传学而言,你的第一代堂兄弟相当于一个曾孙。同样,你"象"你叔父的程度[亲缘关系是2X(1/2)^3=1/4]和你"象"你祖父的程度[亲缘关系是1X(1/2)^2=1/4]相等。
至于远如第三代堂兄弟或姐妹的亲缘关系[2X[(1/2)^8=1/128],那就要接近于最低的概率,即相当于种群中任何一个个体拥有A体内某个基因的可能性。就一个利他基因而言,一个第三代的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的人差不多。一个第二代的堂兄弟姐妹(亲缘关系1/32)稍微特殊一点,第一代堂兄弟姐妹更为特殊一点(1/8),同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊(1/2),同卵孪生兄弟姐妹(1)就和自己完全一样。叔伯父和叔伯母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孙子孙女,异父或异母兄弟和异父或异母姐妹的亲缘关系是1/4。
现在我们能够以准确得多的语言谈论那些表现近亲利他行为的基因。一个操纵其个体拯救五个堂兄弟或姐妹,但自己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来的,但拯救五个兄弟或十个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功,它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹(子女或父母),或四个以上的异父异母兄弟姐妹(叔伯父,叔伯母,侄子,侄女,祖父母,孙子孙女)或八个以上的第一代堂兄弟姐妹,等等。按平均计算,这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去,同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。
如果一个个体能够肯定某一个人是他的同卵孪生兄弟或姐妹,他关心这个孪生兄弟或姐妹的福利应当象关心自己的福利完全一样。任何操纵孪生兄弟或姐妹利他行为的基因都同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹的体内。因此,如果其中一个为援救另外一个的生命而英勇牺牲,这个基因是能够存活下去的。九带犰狳(nine-bandedarmadillos)是一胎四只的。就我所知,从未听说过小犰狳英勇献身的事迹。但有人指出它们肯定有某种强烈的利他行为。如果有人能到南美去一趟,观察一下它们的生活,我认为是值得的。
我们现在可以看到,父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的观点来看,一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时,应和关心自己子女一样。对它来说,小弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的,即1/2。按照基因选择的说法,种群中操纵个体表现大姐姐利他行为的基因和操纵个体表现父母利他行为的基因应有同等的繁殖机会。事实上,从几个方面来看,这种说法未免过分简单化,我们在下面将要谈到,而且在自然界里,兄弟姐妹之爱远不及父母之爱来得普遍。但我要在这里阐明的一点是,从遗传学的观点看,父母/子女的关系并没有比兄弟/姊妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女,而姐妹之间并不发生这种情况。然而,这个事实与本题无关。这是因为姐妹两个都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品。
有些人用近亲选择(kinselection)这个名词来把这种自然选择区别于群体选择(群体的差别性生存)和个体选择(个体的差别性生存)。近亲选择是家族内部利他行为的起因。关系越密切,选择越强烈。这个名词本身并无不妥之处;不幸的是,我们可能不得不抛弃它,因为近年来的滥用已产生流弊,会给生物学家在今后的许多年代里带来混乱。威尔逊(E.O.Wilson)的《社会生物学:新的合成》一书,在各方面都堪称一本杰出的作品,但它却把近亲选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明,他在传统意义上--即我在第一章里所使用的意义上--把近亲选择理解为"个体选择"与"群体选择"之间的中间形式。群体选择--即使按威尔逊自己所下的定义--是指由个体组成的不同群体之间的差别性生存。诚然,在某种意义上说,一个家族是一种特殊类型的群体。但威尔逊的论点的全部含义是,家族与非家族之间的分界线不是一成不变的,而是属于数学概率的问题。汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有"家族成员"都表现出利他行为,而对其他的动物则表现出自私行为。家族与非家族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定,譬如说,第二代堂兄弟应否列入家族范围之内。我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式,它是基因选择所产生的一个特殊后果。